A gombatest szerkezete és kialakulása

A gombatest (mushroom body /MB/) (1.ábra) egyike a Drosophila agy egyik legjobban elkülöníthető területeinek, és sztereotíp nyúlványmintája miatt az axonnövekedési vizsgálatok kedvelt modell rendszere. Több kutatás bebizonyította, hogy fontos szerepet játszik a szaglási tanulásban. A gombatest szerkezetében bekövetkezett elváltozások hatására sérül az állat hosszú- és rövidtávú memóriája. A szaglási tanulás mellett azonban a gombatestnek még számos más funkciót is tulajdonítanak, mint például a mozgási aktivitás szabályozása, az alvás, a vizuális memória összetett formája, a helypreferencia, stb.

1.ábra  A gombatest helyzete a muslica fejében

            A Drosophila gombateste három fő részből áll, a kehelyből, a nyélből és a lebenyekből. Alapfelépítését az őt alkotó Kenyon sejtek adják, melyekből gombatestenként kb. 2500 darab van. Ezen sejtek nyúlványai anterior irányba projektálva dendritikus ágakat képeznek, melyek összessége alkotja a kelyhet, majd a nyúlványok tovább projektálva hozzák létre a nyelet. A nyél elülső végénél az axonok elágazódnak, majd dorzálisan és mediálisan tovább növekedve kialakítják a vertikális és mediális lebenyeket. A vertikális lebenyek az α’ és α lebenyekből, míg a mediális lebenyek a γ, a β’ és a β lebenyekből állnak. A Kenyon sejteknek három típusát különböztetjük meg, melyek nemcsak abban térnek el egymástól, hogy mely lebenyek kialakításában vesznek részt, de génexpresziós mintázatuk is eltérő. A γ neuronok csak a γ lebenyt idegzik be, mely a leganteriorálisabb része a mediális lebenynek. Az α’/β’ neuronok elágaznak a nyél anteriorális végénél és az α’ és a β’ lebenyebe projektálnak. Az α/β neuronok is ezt a mintázatot követik, és elágazódva az α és a β lebenyekben végződnek. (2.ábra)

2.ábra  A gombatest felépítése

A három Kenyon sejt típus és az általuk létrehozott lebenyek a fejlődés során egymás után keletkeznek. Először a γ neuronok jönnek létre és egészen az L3-as stádiumig csak ezek alkotják a fejlődő gombatestet. Másodikként az α’/β’ neuronok jelennek meg a késői lárva stádiumban, végezetül az α/β neuronok jönnek létre a neuroblasztok osztódásából, melyek száma egészen a késői báb stádiumig egyre nő. A fejlődés során legelőször megjelenő Kenyon-sejtek (a γ neuronok) nyúlványai lárvális projekciójuk során kettéágaznak, létrehozva a vertikális és a mediális lebenyeket, de ezek az axonok csak ideiglenesek, mivel egyik funkciójuk, hogy a később projektáló α’/β’ neuronok nyúlványai számára szolgáljanak segítségül a növekedés során, kijelölve az útvonalat. Az L3 lárva stádium végén kezdenek el projektálni az α’/β’ neuronok nyúlványai a γ lebenyek közepén, majd az agy elülső részébe érve – követve a γ axonok mintázatát – létrehozzák az α’ és a β’ lebenyeket. A bábozódás kezdetén, miután α’/β’ nyúlványok létrehozták az α’ és a β’ lebenyeket, a γ neuronok nyúlványai visszametsződnek a gliasejtek fagocitózisának köszönhetően. A visszametsződött axonok továbbiakban csak mediálisan nőnek vissza, létrehozva a felnőtt állatra jellemző γ lebenyt. Végezetül a báb stádium folyamán, miután az a’/β’ neuronok kialakultak, és létrehozták a rájuk jellemző lebenyeket, a neuroblasztok osztódása során létrejönnek az α/β neuronok, melyek nyúlványai a korábban kialakított minta mentén projektálnak és hozzák létre az α és β lebenyeket (3.ábra). Az újonnan létrejött nyúlványok, növekedésük során mindig a nyúlvány-köteg belsejében futnak, így biztosítva a megfelelő projekciót.

3.ábra A gombatest lebenyeinek kialakulása a különböző fejlődési stádiumok alatt. 

Irodalomjegyzék:

Awasaki T, Ito K. (2004) Engulfing action of glial cells is required for programmed axon pruning during Drosophila metamorphosis. Curr Biol 14:668–677.

Awasaki T, Tatsumi R, Takahashi K, Arai K, Nakanishi Y, Ueda R, Ito K. (2006) Essential role of the apoptotic cell engulfment genes draper and ced-6 in programmed axon pruning during Drosophila metamorphosis. Neuron 50:855–867.

Balling A, Technau GM, Heisenberg M. (1987) Are the structural changes in adult Drosophila mushroom bodies memory traces? Studies on biochemical learning mutants. J Neurogenet 4:65–73.

Brembs B, Wiener J. (2006) Context and occasion setting in Drosophila visual learning. Learn Mem 13:618–628.

Crittenden JR, Skoulakis EMC, Han K, Kalderon D, Davis RL. (1998) Tripartite mushroom body architecture revealed by antigenic markers. Learn Mem 5:38–51.

Davis RL. (2004) Olfactory learning. Neuron 76:44:31–48.

Heisenberg M, Borst A, Wagner S, Byers D. (1985) Drosophila mushroom body mutants are deficient in olfactory learning. J Neurogenet 2:1–30.

Heisenberg M. (2003) Mushroom body memoir: from maps to models. Nat Rev Neurosci 4:266–275

Joiner WJ, Crocker A, White BH, Sehgal A. (2006) Sleep in Drosophila is regulated by adult mushroom bodies. Nature 441:757–760.

Liu L, Wolf R, Ernst R, Heisenberg M. (1999) Context generalization in Drosophila visual learning requires the mushroom bodies. Nature 400: 753–756

Martin JR, Ernst R, Heisenberg M. (1998). Mushroom bodies suppress locomotor activity in Drosophila melanogaster. Learn Mem 5:179–191

Mizunami M, Weibrecht JM, Strausfeld NJ. (1998) Mushroom bodies of the cockroach: their participation in place memory. J Comp Neurol 402:520–53

Pascual A, Preat T. (2001) Localization of long-term memory within the Drosophila mushroom body. Science 294:1115–1117

Pitman JL, McGill JJ, Keegan KP, Allada R. (2006) A dynamic role for the mushroom bodies in promoting sleep in Drosophila. Nature 441:753–756.

  

Tang S, Guo A. 2001. Choice behavior of Drosophila facing contradictory visual cues. Science 294:1543–1547.

Technau GM. 1984. Fiber number in the mushroom bodies of adult Drosophila melanogaster depends on age, sex and experience. J Neurogenet 1:113–126

Verkhusha, V.V., Otsuna, H., Awasaki, T., Oda, H., Tsukita, S., and Ito, K. (2001). An Enhanced Mutant of Red Fluorescent Protein DsRed for Double Labeling and Developmental Timer of Neural Fiber Bundle Formation. Journal of Biological Chemistry 276, 29621-29624.